脑的高级功能

学习和记忆

学习的形式

  1. 非联合型学习:只要单一刺激的重复进行即可产生,包括习惯化敏感化突触前易化)。
  2. 联合型学习:这种形式的学习是两种刺激或一种行为与一种刺激之间在时间上很接近地重复发生,最后在脑内逐渐形成联系的过程。
    1. 经典条件反射(巴甫洛夫反射):在非条件反射的基础上,在大脑皮层参与下建立起来的高级反射活动。
    2. 操作式条件反射:受意志控制的、一种更为复杂的条件反射,它要求人或动物必须完成某种动作或操作,并在此操作基础上建立条件反射。

记忆的形式

  • 陈述性记忆与非陈述性记忆
    • 陈述性记忆:指与特定的时间、地点和任务有关的事实或事件的记忆
      • 它能进入人的主观意识,可以用语言表述出来,或作为影像形式保持在记忆中,但容易遗忘
      • 陈述性记忆的形成依赖于海马、内侧颞叶等脑区
      • 可分为情景式记忆、和语义式记忆,前者是对一件具体事物或一个场面的记忆,后者则是对文字和语言等的记忆
    • 非陈述性记忆:指对一系列规律性操作程序的记忆,是一种下意识的感知及反射,又称为反射性记忆
      • 它不依赖于意识和认知过程,而是在重复多次的练习中逐渐形成,并且一旦形成则不容易遗忘
      • 我们对学习游泳、开车、演奏乐器等技巧性动作的记忆均属于非陈述性记忆
  • 短时程记忆和长时程记忆
    • 短时程记忆:
      • 保存时间短,仅几秒到几分钟,容易受干扰,不稳定,记忆容量有限
      • 影像记忆、工作记忆或操作记忆
    • 长时程记忆
      • 特点是保留时间长,可持续几小时,几天或几年
      • 长时程记忆的形成是在海马和其他脑区内对信息进行分级加工处理的动态过程
      • 短时程记忆可向长时程记忆转化,促进转化的因素是反复运用和强化

人类的记忆过程和遗忘

记忆过程

  1. 感觉性记忆
    • 是指由感觉系统获取的外界信息在脑内感觉区短暂储存的过程
    • 没有进行加工处理的记忆信息会很快消失,人们往往感觉不到
    • 大多属于视觉和听觉的记忆
  2. 第一级记忆
    • 如果大脑将上述传入信息进行加工,把不连贯的、先后传入的信息进行整合,感觉记忆就进人第一级记忆阶段
    • 第一级记忆保留的时间仍然很短暂,从数秒到数分钟
    • 储存在感觉通路中的信息大部分会迅速消退,只有小部分信息经过反复运用、强化,得以在第一级记忆中循环,从而延长其停留的时间,并转入第二级记忆
  3. 第二级记忆
    • 在第二级记忆中,储存的信息可因先前的或后来的信息干扰而造成遗忘
  4. 第三级记忆
    • 有些记忆,如自己的名字和每天都在操作的手艺等,通过长年累月的运用则不易遗忘,这一类记忆储存在第三级记忆中,成为永久记忆

遗忘

遗忘是指部分或完全失去记忆和再认的能力。

  • 特点:
    • 遗忘在学习后即刻开始,在感觉性记忆和第一级记忆阶段,遗忘的速率很快,以后逐渐减慢
    • 遗忘并不意味记忆痕迹的完全消失,例如复习已经遗忘的信息比学习新的知识容易得多
    • 产生遗忘的主要原因是条件刺激久不强化而引起反射的消退,另一个原因是后来信息的干扰
  • 临床上把由于脑疾患引起的记忆障碍称为遗忘症:
    • 顺行性遗忘症:指患者不能再形成新的记忆,而已形成的记忆则不受影响
      • 多见于慢性酒精中毒患者(喝酒是没办法忘记以前的事的)
      • 脑自然衰老最早出现的症状就是记忆功能减退,主要表现为新近记忆和短时记忆障碍,对学习新事物感到困难,但对早年经历的记忆却保持完好
      • 海马和颞叶皮层损伤所引起的记忆功能障碍也属于此类
      • 其发生机制与信息不能从第一级记忆转入第二级记忆有关
    • 逆行性遗忘症
      • 是指患者不能回忆发生记忆障碍之前一段时间的经历,但仍可形成新的记忆
      • 一些非特异性脑疾患(如脑震荡、电击等)和麻醉均可引起逆行性遗忘
      • 其发生机制可能是由于第二级记忆发生紊乱,而第三级记忆却不受影响
    • 遗忘症患者由于发病原因不同,其非陈述性记忆和陈述性记忆的紊乱可有不同的表现

学习和记忆的机制

  • 参与学习和记忆的脑区:
    • 内侧颞叶对陈述性记忆的形成极为重要
    • 纹状体参与某些操作技巧的学习
    • 小脑参与运动技能的学习
    • 前额叶协调短期记忆的形成,加工后的信息转移至海马
    • 海马在长时记忆的形成中起十分重要的作用,海马受损则短时记忆不能转变为长时记忆
  • 突触的可塑性:
    • 突触可塑性是学习和记忆的生理学基础
    • 短时程改变:突触易化,突触压抑,强直后增强、增高。
    • 长时程改变:包括长时程增强(LTP)和长时程压抑(LTD),是各种形式的学习和记忆形成的基础。
  • 脑内蛋白质和递质的合成:
    • 蛋白质的合成是学习记忆过程中必不可少的物质基础
    • 学习和记忆也与脑内某些神经递质的功能有关,包括乙酰胆碱去甲肾上腺素谷氨酸、GABA血管升压素脑啡肽

语言和其他认知功能

两侧大脑的区别与联系

大脑皮层语言功能的一侧优势

  • 人类的两侧大脑半球的功能是不对等的,习惯使用右手的成年人,其语言活动中枢主要在左侧大脑皮层,因此左侧大脑皮层为语言的优势半球
  • 一侧优势现象虽与遗传有关,但主要是在后天生活中逐步形成的
  • 右侧半球在非语词性的认知功能上占优势,如对空间辨认、深度知觉、触-压觉认识、图像视觉认识、音乐欣赏等
  • 左侧半球也有一定的非语词性认知功能,而右侧半球同样具有一定的简单的语词活动功能
  • 左侧大脑皮层的许多部位与语言功能相关
    • 位于中央前回底部前方的Broca区与说话有关
    • 位于颞上回后端的Wernicke区与听觉、视觉信息的理解相关

两侧大脑皮层功能的相关

人类的两侧大脑皮层在功能上出现互补性专门化的分化,但并不互相隔绝,而是能够互通信息,相互配合的,未经学习的一侧在一定程度上能获得另一侧皮层经过学习而获得的某种认知功能。

大脑皮层的语言中枢

人类大脑皮层语言功能区域示意图

人类大脑皮层语言功能区域示意图

  1. 感觉失语症:患者能讲话及书写,也能看懂文字,但听不懂别人的谈话,因此不能回答别人的问题。患者能听到别人的发音,但是听不懂说话的含义。
    • 颞上回后部损伤
  2. 运动失语症:患者能看懂文字,也能听懂别人的说话,但自己却不会讲话,失去词语的组织搭配能力,不能用词语进行口头表达,但与发音有关的肌肉并不麻痹
    • Broca 区损伤
  3. 失读症:患者看不懂文字,但其视觉并无损害,其他语言功能活动均仍健全
    • 角回受损
  4. 失写症:患者虽能听懂别人的说话,能看懂文字,自己也会讲话,但不会书写
    • 额中回后部接近中央前回手部代表区的部位损伤
  5. 流畅失语症:患者说话正常,有时说话过度,但言不达意,言语中充满杂乱语和自创词,对别人的说话和文字的理解能力也有明显缺陷
    • 左侧颞叶后部或 Wernicke 区损伤
  6. 传导性失语症:属于流畅性失语症,表现为患者对语言的输出和理解都正常,仅是对部分词不能很好地组织或想不起来

大脑皮层的其他认知功能

  • 前额叶皮层参与短时程情景式记忆和情绪活动
  • 颞叶联络皮层可能参与听、视觉的记忆
  • 顶叶联络皮层则可能参与精细躯体感觉和空间深度感觉的学习
  • 右侧顶叶损伤的患者常表现为穿衣失用症,患者虽然没有肌肉麻痹,但穿衣困难
  • 右侧大脑皮层顶叶、枕叶及颞叶结合部损伤的患者常分不清左右侧,穿衣困难,不能绘制图表
  • 额顶部损伤的患者常有计算能力缺陷,出现失算症
  • 右侧颞中叶损伤常引起患者视觉认知障碍,患者不能分辨他人面貌,有的甚至不认识镜子里自己的面容,只能根据语音来辨认熟人,称为面容失认症